Nghiên cứu mối tương tác giữa hệ thống thân lá và hệ thống rễ ở thực vật trong điều kiện stress

¹ Bài viết được tóm tắt từ bài review của các tác giả Li, H., Testerink, C. and Zhang, Y., với tiêu đề “How roots and shoots communicate through stressful times” gửi đăng trên tạp chí Trends in Plant Science tháng 5 năm 2021

Tương quan sinh trưởng giữa rễ và thân, lá ở thực vật đã được các nhà thực vật học định nghĩa thuộc mối tương quan kích thích từ thế kỷ trước. Trong đó, quan hệ giữa rễ và thân lá có vai trò rất quan trọng trong quá trình sinh trưởng và phát triển của cá thể thực vật. Các nghiên cứu đã chỉ ra 2 nguyên nhân thuộc mối tương quan này: 1) Sự điều chỉnh về hormones cho thấy khi rễ là nguồn chính sản sinh ra cytokinins, nhóm hormones kích thích thân, lá phát triển trong khi lá và chồi là nguồn chính sản sinh ra auxins, nhóm hormones kích thích sự phát triển của rễ. 2) Nguyên nhân về dinh dưỡng cho thấy, hệ thống rễ đóng vai trò hấp thu nước và chất khoáng cung cấp cho toàn bộ cơ thể thực vật nhưng không có khả năng quang hợp, trong khi lá và chồi đóng vai trò quang hợp cung cấp chất hữu cơ cho cả cơ thể. Kết quả là, nếu rễ sinh trưởng tốt, sẽ kéo theo thân, lá sinh trưởng tốt và ngược lại [1].

Khi cây trồng gặp các điều kiện stress (điều kiện môi trường bất thuận) như khô hạn, đất nhiễm mặn, nhiệt độ cao hoặc thiếu ánh sáng cần có sự tương tác tốt giữa các cơ quan bên trên mặt đất (hệ thống thân, lá) và bên dưới mặt đất (hệ thống rễ) để điều phối sự sinh trưởng và phát triển. Các tín hiệu khác nhau bao gồm hormones, peptides, proteins, tín hiệu có sự tham gia của nước (hydraulic signals) và các chất chuyển hóa khác được vận chuyển chủ yếu qua hệ mạch đến các mô ở xa. Các nhà khoa học thực vật hiện đang tập trung làm sáng tỏ cơ chế về tín hiệu tương tác giữa rễ và hệ thống thân lá trong quá trình đồng bộ các phản ứng của chúng đối với điều kiện stress [2].

Các nghiên cứu gần đây đã dần làm sáng tỏ các tín hiệu tương tác giữa chồi và rễ có vai trò điều hòa các phản ứng thực vật với điều kiện stress và mở ra những ứng dụng trong tương lai để cải thiện khả năng chống chịu của thực vật trong điều kiện biến đối khí hậu theo xu hướng cực đoan. Các phát hiện mới đây cho thấy, sự cân bằng sinh trưởng giữa rễ và thân, lá là phản ứng thích nghi của thực vật trong điều kiện stress phi sinh học, trong đó tín hiệu tương tác giữa rễ và thân, lá đóng vai trò quan trọng trong việc đồng bộ hóa các phản ứng ở mức độ toàn cây. Ví dụ, nhịp độ đóng/mở của khí khổng có thể được điều chỉnh bởi các tín hiệu có nguồn gốc từ rễ có thể coi như một ví dụ điển hình về vai trò của rễ khi kích hoạt các phản ứng ở hệ thống thân, lá. Trong đó các tín hiệu liên quan đến nước, các peptides CLE^[1], ROS^[2] và Ca²⁺ là các tín hiệu có vai trò điều chỉnh quá trình đóng khí khổng. Ngược lại, sucrose, protein HY5^[3] và ELF4^[4] tạo ra trong chồi có ảnh hưởng đến sự sinh trưởng và phát triển của hệ thống rễ [2].

Hình: Mô hình các tín hiệu stress có nguồn gốc từ chồi điều chỉnh sự phát triển của rễ. (A) Tín hiệu bắt nguồn từ chồi (phản ứng với ánh sáng và nhiệt độ ) có vai trò điều chỉnh cấu trúc hệ thống rễ. Các tín hiệu phản ứng với ánh sáng thông qua HY5 và sucrose có vai trò trung gian điều chỉnh sự phát triển của rễ chính và rễ phụ (lateral root/LR). Sự kéo dài rễ chính đáp ứng với ánh sáng cần có sự tham gia của HY5. HY5 (phản ứng với ánh sáng đỏ (FR) ngăn chặn sự phát triển của LR bằng cách ức chế vận chuyển auxin. Sự thay đổi nhiệt độ điều chỉnh sự phát triển của rễ phụ thông qua ELF4. Quang hợp tổng hợp sucrose vận chuyển đến rễ và ảnh hưởng đến sự phát triển của rễ. Hoạt động của HY5 liên quan đến ánh sáng và HY5 điều khiển sự vận chuyển sucrose từ chồi đến rễ thông qua liên kết với các promotor của gen vận chuyển đường SWEET11/12. Sucrose thúc đẩy WOX7, ngăn chặn sự biểu hiện CYCD6;1 và ức chế sự xuất hiện của LR. Sucrose kìm hãm sự biểu hiện của bZIP11 (bZIP11được kích hoạt sẽ kích hoạt IAA3 / SHY2 (yếu tố hạn chế sự sản sinh auxin), vì vậy auxin được tăng cường sẽ kích thích rễ phát triển. (B) Cơ chế phân tử của sự phát triển hệ mạch và sự tham gia của tín hiệu stress phi sinh học. Trong quá trình phát triển xylem, hạn hán gây ra tín hiệu ABA nội bì thúc đẩy miR165/166 và sau đó ngăn chặn HD-ZIP IIIs. Muối ảnh hưởng đến vòng phản hồi auxin – CK để điều chỉnh xylem phát triển thông qua ACL5. Trong phloem, một số cơ chế điều chỉnh chính đã được chứng minh là do hạn hán, muối và ABA gây ra. Các tín hiệu, bao gồm BRX, tín hiệu peptide CLE–BAM và mô hình PEARs – SMXL3/4/5 [2].

Nhiều phân tử bao gồm protein và RNA đã được tìm thấy trong dòng vận chuyển (vascular saps) cũng cho thấy có vai trò là các tín hiệu điều chỉnh ở khoảng cách xa trong phản ứng của thực vật đối với điều kiện stress phi sinh học. Sự phát triển của kỹ thuật “omic”^[5] đã cho phép nghiên cứu các phản ứng của cơ quan phiên mã, proteome, cơ quan chuyển hóa thực vật và xác định các nhân tố tương tác giữa hệ thống thân, lá và rễ trong phản ứng với những thay đổi của môi trường. Do đó hệ thống mạch thực vật có vai trò chức năng rất cần thiết cho sự tương tác giữa các mô khác nhau. Tuy nhiên, sự hiểu biết của chúng ta về các quá trình này vẫn còn rất hạn chế. Gần đây, sự xuất hiện của công nghệ giải trình tự tế bào đơn (Single-cell sequencing technology^[6]) cho phép xác định các tế bào ở trạng thái biệt hóa trung gian, cho phép khám phá bản thể của các loại tế bào mạch (vascular cells), điều này sẽ giúp chúng ta hiểu được vai trò của các tế bào này [2].

Như vậy, sự điều tiết sinh trưởng của hệ thống thân, lá, rễ và tương tác giữa chúng thông qua các chất điều hòa sinh trưởng được dẫn truyền qua hệ thống mạch dẫn đã được chứng minh là có khả năng kiểm soát sự sinh trưởng của thực vật đáp ứng với các điều kiện môi trường (Hình bên trên) [2]. Các nghiên cứu sâu hơn về cách các cơ quan điều tiết lẫn nhau và điều phối sự tăng trưởng cũng như phản ứng với stress cho chúng ta hiểu biết về cơ chế phản ứng/sự thích nghi về hình thái và sinh lý đối với stress phi sinh học. Những hiểu biết này sẽ là nền tảng để phát triển sản xuất cây trồng trong điều kiện biến đổi khí hậu cực đoan trong tương lai.